Un pigeon géant et flightless

Contrairement à ce que sa silhouette pourrait laisser penser, le dodo n’était pas apparenté à l’autruche, à la dinde ou à un quelconque oiseau coureur. Il appartenait à la famille des Columbidae, celle des pigeons et des tourterelles. Cette parenté, longtemps soupçonnée par les anatomistes du XIXᵉ siècle au regard de certains détails du crâne et du bec, a été définitivement établie par la génétique moléculaire au début des années 2000 : en 2002, l’équipe de Beth Shapiro publiait une analyse d’ADN mitochondrial confirmant que le plus proche parent vivant du dodo est le pigeon de Nicobar (Caloenas nicobarica), un oiseau au plumage iridescent vert et bleu, de la taille d’un petit pigeon ordinaire, encore présent dans les îles du Sud-Est asiatique et de l’Indonésie orientale. Cette parenté a été reconfirmée en 2022, lorsqu’une équipe internationale annonçait avoir séquencé le génome complet du dodo à partir d’ADN ancien.

Ses ancêtres volants ont atteint l’île Maurice il y a plusieurs millions d’années, probablement portés par les courants aériens depuis l’Asie du Sud-Est, longtemps avant que l’homme ne pose le pied sur l’île. Dans un environnement insulaire dépourvu de prédateurs terrestres et riche en nourriture au sol, le vol a progressivement perdu son utilité — il est coûteux en énergie, et inutile lorsqu’il n’y a personne à fuir. Au fil des générations, l’oiseau a connu ce que les biologistes appellent le syndrome insulaire : augmentation de la taille corporelle, perte de la capacité de vol, atrophie des muscles pectoraux, renforcement des pattes pour porter un poids accru, et perte de la peur instinctive des prédateurs. Le même processus a affecté de nombreux oiseaux insulaires à travers le monde — des manchots des îles subantarctiques aux râles du Pacifique — mais peu en sont allés aussi loin que le dodo.

形态学

Le dodo mesurait environ un mètre de hauteur. Les estimations modernes de son poids, fondées sur des reconstitutions à partir des os complets et sur des modèles biomécaniques publiés notamment par Delphine Angst et Eric Buffetaut dans les années 2010, le situent entre 10 et 17 kilogrammes — soit nettement moins que les 20-25 kilogrammes longtemps avancés sur la foi des représentations historiques. Ces estimations gonflées reflétaient probablement l’état de spécimens captifs suralimentés observés en Europe au XVIIᵉ siècle, ou un biais saisonnier : le dodo semblerait avoir accumulé des réserves importantes pendant la saison des fruits avant la période de mue, ce qui ferait varier considérablement son poids au cours de l’année.

Sa tête, disproportionnée par rapport au corps, portait un bec massif et crochu, noir à la pointe, jaunâtre à la base, parfaitement adapté pour broyer fruits, graines et matières végétales coriaces. Le plumage était gris-brun sur le dos et les flancs, plus clair sur la poitrine, tirant vers le blanc ou le gris pâle. La queue, courte, était formée de quelques plumes ébouriffées comparées à un plumeau dans les récits d’époque. Les pattes, jaunes, robustes, à quatre doigts griffus, soutenaient efficacement le poids de l’animal sur les sols forestiers accidentés. Les ailes, vestigiales, ne servaient plus au vol mais probablement à l’équilibre lors des déplacements rapides, à la communication visuelle (parades, signaux d’agression), et possiblement à la régulation thermique.

L’examen des os longs révèle également une particularité intéressante : leur structure interne suggère un cycle de croissance saisonnier marqué, l’oiseau atteignant probablement sa taille adulte en plusieurs années, contrairement aux pigeons modernes qui grandissent rapidement. Un dimorphisme sexuel modeste est suspecté à partir de la variabilité des ossements de Mare aux Songes, mais reste difficile à établir avec certitude.

Étymologie d’un nom devenu universel

L’origine du mot « dodo » fait débat depuis longtemps. Deux hypothèses dominent. Selon la première, le nom proviendrait du portugais doudo (« simple d’esprit »), donné par les marins lusitaniens en raison de l’absence de méfiance de l’oiseau. Selon la seconde, plus en vogue aujourd’hui, le mot dériverait du néerlandais dodoor (« paresseux ») ou de dodaars (« cul-de-plomb », en référence à la queue ébouriffée). Les premiers marins hollandais l’appelaient également walghvogel (« oiseau dégoûtant »), une référence à sa chair que les témoignages décrivent comme dure et peu savoureuse.

Quelle qu’en soit l’origine exacte, le mot s’est imposé dans toutes les langues européennes au cours du XVIIᵉ siècle, puis dans le monde entier. L’expression anglaise dead as a dodo (« mort comme un dodo ») témoigne de la profondeur avec laquelle le nom de l’oiseau s’est ancré dans le langage courant comme synonyme absolu de l’extinction.

Comportement et régime alimentaire

Le dodo était principalement frugivore. Il se nourrissait des fruits tombés au sol, des graines, des racines et probablement, à l’occasion, de petits invertébrés. En digérant les fruits qu’il consommait, il participait activement à la dispersion des graines de nombreuses espèces végétales endémiques de l’île — un rôle écologique majeur dont l’ampleur exacte fait encore débat parmi les scientifiques. Le bec massif et la musculature mandibulaire puissante reconstituée à partir des crânes suggèrent qu’il était capable de venir à bout de fruits coriaces, voire de graines volumineuses, ce qui aurait fait de lui un dispersateur particulièrement précieux pour certaines essences à grosses graines.

Les connaissances sur sa reproduction restent limitées. Les témoignages d’époque et les analyses récentes des os suggèrent que l’oiseau pondait un œuf unique, dans un nid sommaire à même le sol, et que les jeunes grandissaient rapidement pendant la saison des fruits avant d’atteindre leur taille adulte sur plusieurs années. Cette stratégie reproductive — peu d’œufs, longue dépendance des juvéniles, nidification au sol — était parfaitement viable dans un environnement sans prédateurs terrestres. Elle s’est révélée catastrophique au contact des espèces introduites par l’homme : un seul porc ou rat pouvait détruire la totalité de l’effort reproductif d’un couple pour une année entière.

Contrairement à sa réputation tenace de bestiole stupide et empotée, le dodo n’était ni l’un ni l’autre. Les observations historiques décrivent un oiseau curieux et capable d’apprentissage. Sa supposée stupidité tient à un trait précis : l’absence totale de méfiance envers l’humain, conséquence logique de millions d’années passées sans prédateur terrestre. Les marins n’avaient pas besoin de stratégie pour l’approcher — ils n’avaient qu’à se baisser et le saisir. Cette docilité, mortelle pour l’espèce, a profondément marqué les premiers chroniqueurs européens et a contribué à figer l’image d’un animal absurde, alors qu’elle ne reflétait que l’absence d’un instinct dont l’oiseau n’avait jamais eu besoin.

Le dodo et ses cousins de l’océan Indien

Le dodo de Maurice faisait partie d’un petit groupe d’oiseaux apparentés, propres à l’océan Indien occidental. L’île voisine de Rodrigues abritait le solitaire de Rodrigues (Pezophaps solitaria), un oiseau au long cou également incapable de voler, plus élancé que le dodo, qui a survécu un peu plus longtemps — les dernières observations fiables datent de la seconde moitié du XVIIIᵉ siècle, et son extinction est généralement placée vers 1760-1780, soit près d’un siècle après celle du dodo. Comme le dodo, le solitaire de Rodrigues a fait l’objet de descriptions historiques précieuses, notamment celle du huguenot François Leguat, qui a séjourné sur Rodrigues entre 1691 et 1693 et a laissé un témoignage particulièrement détaillé.

L’existence d’un troisième oiseau, le « solitaire de La Réunion », longtemps présenté comme un proche cousin du dodo, est aujourd’hui contestée. Les recherches paléontologiques et iconographiques récentes, conduites notamment par Cécile Mourer-Chauviré, suggèrent que les témoignages historiques de cet oiseau pourraient en réalité concerner un ibis blanc, le Threskiornis solitarius, sans parenté étroite avec le dodo. Dodo et solitaire de Rodrigues forment ainsi, sur l’état actuel des connaissances, une radiation évolutive unique de pigeons géants flightless, propre à cette région du monde — un groupe que les scientifiques regroupent dans la sous-famille des Raphinae.

Une île volcanique isolée

L’île Maurice est une île volcanique de l’océan Indien occidental, située à environ 900 kilomètres à l’est de Madagascar. D’une superficie modeste (environ 2 040 km²), elle est née de l’activité volcanique du hotspot des Mascareignes, il y a environ huit millions d’années. Cette histoire géologique relativement récente, conjuguée à un isolement absolu — aucun continent ni archipel proche n’a permis l’arrivée régulière d’espèces — explique l’extraordinaire biodiversité endémique que l’île abritait avant l’arrivée humaine.

Le climat tropical, marqué par une saisonnalité nette entre saison des pluies et saison sèche, et la topographie variée (plaines côtières, plateaux centraux, massifs montagneux culminant à plus de 800 mètres) ont permis le développement de plusieurs types de forêts : forêts humides de montagne, forêts sèches de basse altitude, marécages côtiers, mangroves. Cette mosaïque d’habitats a favorisé une diversification considérable des espèces locales.

Une forêt primaire d’un endémisme exceptionnel

Avant l’arrivée de l’homme, Maurice était presque entièrement couverte d’une forêt tropicale dense. L’isolement de l’île a permis le développement d’un taux d’endémisme remarquable, comparable à celui des Galápagos ou d’Hawaï : la grande majorité des espèces végétales et animales mauriciennes n’existaient nulle part ailleurs sur la planète. La flore comptait plus de 700 espèces de plantes vasculaires, dont une proportion considérable d’endémiques strictes.

Parmi les arbres emblématiques de cette forêt originelle, citons l’ébène de Maurice (Diospyros tessellaria), au bois noir extrêmement dense, prisé en Europe dès le XVIIᵉ siècle ; le bois de natte (Labourdonnaisia calophylloides) ; le bois d’olive (Cassine orientalis) ; plusieurs espèces de palmiers endémiques aujourd’hui rarissimes, comme le palmier bleu (Hyophorbe vaughanii) ; le tambalacoque (大花铁线莲), parfois surnommé « arbre du dodo » en raison d’une hypothèse devenue célèbre (voir ci-dessous) ; ou encore le café marron (Ramosmania rodriguesii), longtemps cru éteint et redécouvert à l’état d’un unique individu sauvage à Rodrigues dans les années 1980.

Le rôle écologique du dodo

En 1977, le scientifique américain Stanley Temple, dans un article publié dans la revue Science, avançait que le tambalacoque, dont les semis se faisaient extrêmement rares à Maurice, dépendait du passage de ses graines dans le système digestif du dodo pour germer. L’extinction du dodo aurait ainsi entraîné une crise de reproduction de l’arbre, dont les derniers individus seraient en train de mourir de vieillesse sans avoir pu se reproduire. Cette hypothèse, séduisante et largement diffusée, a depuis été nuancée — voire contestée — par les recherches ultérieures.

D’autres espèces, dont des tortues géantes elles aussi disparues, jouaient probablement le même rôle de dispersateurs à grosses graines, et certains tambalacoques se reproduisent encore aujourd’hui sans l’aide d’un dispersateur géant — ce qui suggère que la dépendance n’était pas absolue. Les écologistes contemporains considèrent désormais l’« hypothèse Temple » comme partiellement valide : le dodo était probablement un dispersateur important pour le tambalacoque et d’autres essences à grosses graines, mais pas l’unique acteur de leur reproduction. Ce que la science retient désormais, c’est que le dodo s’inscrivait dans un réseau de relations écologiques complexes avec la flore endémique, et que sa disparition — au sein d’un effondrement plus large incluant les tortues géantes — a contribué à fragiliser durablement cet équilibre.

Une faune disparue dans la foulée

Le dodo n’est pas le seul à avoir disparu. Maurice a perdu, dans les mêmes décennies, une part considérable de sa faune endémique. Deux espèces de tortues géantes terrestres, propres à Maurice (Cylindraspis triserrata 和 Cylindraspis inepta), ont été éradiquées à la fin du XVIIᵉ ou au début du XVIIIᵉ siècle, principalement par la chasse — leur chair étant beaucoup plus appréciée que celle du dodo, et leur capacité à survivre des mois entiers à fond de cale en faisait une viande fraîche idéale pour les longues traversées. Plusieurs reptiles endémiques de grande taille, plusieurs oiseaux flightless ou volants endémiques — comme le râle rouge (Aphanapteryx bonasia), le perroquet à large bec (Lophopsittacus mauritianus), le martin-chasseur de Maurice — ainsi que des chauves-souris endémiques (le petit pétrole, Pteropus subniger, éteint au XIXᵉ siècle) et une partie importante de la faune d’invertébrés ont également disparu.

Le dodo est devenu le symbole de cette extinction collective, mais l’effondrement qu’il incarne fut en réalité un effondrement écosystémique généralisé — l’un des mieux documentés, et l’un des plus rapides, de l’histoire naturelle.

Les premiers contacts

Des navigateurs arabes ont probablement aperçu Maurice dès le Xᵉ siècle, et les cartes arabo-perses du Moyen Âge mentionnent les Mascareignes sous des noms variés. Les Portugais ont accosté l’île au début du XVIᵉ siècle — Diogo Fernandes Pereira aurait été le premier Européen à y débarquer vers 1507 — mais ils ne s’y sont pas établis durablement, lui préférant des routes commerciales mieux situées. L’île, qu’ils appelaient « Cirne », n’a fait l’objet d’aucun établissement permanent portugais.

Les premiers contacts documentés avec le dodo remontent à la fin du XVIᵉ siècle, lorsque les Hollandais débarquent à leur tour. Les premiers témoignages européens décrivent avec étonnement ce gros oiseau qui ne fuit pas l’homme et que l’on peut approcher sans précaution.

La colonisation hollandaise (1598-1710)

En septembre 1598, l’expédition hollandaise commandée par Wybrand van Warwijck, faisant partie de la flotte de Jacob Corneliszoon van Neck, accoste à Maurice et rebaptise l’île 毛里求斯, en l’honneur du prince Maurice de Nassau, stathouder des Pays-Bas. L’établissement permanent suit, avec une première implantation côtière dans le sud-est de l’île, autour de la baie de Vieux Grand Port, là où sera construit quelques décennies plus tard le Fort Frederik Hendrik. C’est à partir de cette période que les transformations écologiques s’accélèrent.

La présence hollandaise s’est faite en deux temps. Une première phase d’occupation (1598-1658) a vu l’établissement de petites stations destinées surtout à la relâche des navires de la Compagnie néerlandaise des Indes orientales en route vers Batavia, à l’exploitation de l’ébène, et à l’introduction de cultures et d’animaux d’élevage. Cette première phase fut un demi-échec : cyclones, ravages des rats sur les cultures, et difficultés sanitaires ont poussé la Compagnie à abandonner l’île en 1658. Une seconde phase d’occupation (1664-1710) a vu une tentative de colonisation plus structurée, mais elle aussi soldée par un échec et un abandon définitif en 1710. Quand les Français prennent possession de l’île en 1715 et la rebaptisent « Île de France », le dodo a déjà disparu depuis plusieurs décennies.

La chasse au dodo pour sa viande a eu lieu, mais elle n’est pas le principal facteur de son extinction. Les témoignages d’époque décrivent une chair coriace et peu appétissante — c’est ce qui a valu à l’oiseau son surnom hollandais de walghvogel, « oiseau dégoûtant ». Les marins lui préféraient d’autres oiseaux et surtout les tortues géantes, beaucoup plus savoureuses et qui pouvaient être embarquées vivantes pour servir de viande fraîche pendant des semaines. L’impact direct de la chasse, à lui seul, n’aurait probablement pas suffi à éteindre l’espèce.

L’exploitation forestière fut un facteur autrement plus destructeur. L’ébène de Maurice était une ressource extrêmement convoitée en Europe, et son exploitation intensive a fragmenté puis détruit l’habitat naturel du dodo en quelques décennies seulement. À partir de la fin du XVIIᵉ siècle, les zones de forêt primaire accessibles aux Hollandais sont déjà largement entamées.

Les espèces invasives, coup de grâce

Le facteur décisif de l’extinction du dodo fut l’introduction, délibérée ou accidentelle, d’animaux que l’écosystème mauricien n’avait jamais connus et auxquels le dodo n’était nullement adapté.

• Les porcs domestiques, relâchés par les marins comme réserve de viande sur pied dès la fin du XVIᵉ siècle, sont rapidement devenus sauvages et ont dévoré œufs et poussins.
• Les rats noirs (Rattus rattus) et les souris, descendus des navires, ont pillé les nids au sol et compromis durablement la reproduction de toute la faune nicheuse. Le rat est probablement arrivé dès les premiers naufrages portugais.
• Les chats et les chiens, échappés ou abandonnés, ont prédaté directement les jeunes et les adultes.
• Les chèvres et les bovins, introduits pour l’élevage, ont dégradé massivement la végétation et donc la base alimentaire du dodo.
• Les macaques crabiers (Macaca fascicularis）, introduits plus tardivement (probablement au XVIIᵉ siècle par des navires portugais ou hollandais en provenance d’Asie du Sud-Est), ont également pesé sur la reproduction des oiseaux nicheurs au sol — et continuent aujourd’hui d’être un fléau pour la faune endémique survivante de Maurice.

L’effet combiné fut foudroyant. Le dodo, qui pondait un seul œuf au sol et n’avait développé aucun comportement de défense, ne pouvait simplement pas se reproduire assez vite pour compenser ces pertes. Chaque saison de reproduction se soldait par un échec quasi total dans les zones où les espèces invasives étaient présentes.

Chronologie du déclin et date d’extinction

Entre 1598 et 1650, la population de dodos s’effondre rapidement, principalement sous l’effet de la destruction de l’habitat et de la prédation par les espèces introduites. Entre 1650 et 1680, les populations restantes se fragmentent en petits groupes isolés dans les zones forestières les moins accessibles. Le dernier témoignage oculaire considéré comme fiable par la plupart des spécialistes est celui du marin hollandais Volkert Evertsz, naufragé sur un îlot proche de Maurice en 1662, qui décrit la capture d’oiseaux décrits comme des dodos — bien que certains chercheurs aient récemment suggéré qu’il pourrait s’agir d’une autre espèce, le râle rouge.

L’analyse statistique des dates d’observations, menée notamment par David Roberts et Andrew Solow en 2003 à partir d’un modèle mathématique appliqué aux témoignages historiques, suggère une date d’extinction probable autour de 1690, avec un intervalle de confiance s’étendant des années 1680 aux années 1710. Quelques témoignages plus tardifs existent dans les archives hollandaises, mais leur fiabilité est aujourd’hui contestée.

En moins d’un siècle, une espèce qui avait évolué pendant des millions d’années dans l’isolement de son île avait disparu. Le rythme de cette extinction — quelques générations humaines à peine — reste l’un des cas les plus rapides documentés pour un grand vertébré.

Les premiers récits européens

Les descriptions du dodo par les navigateurs varient considérablement en précision. Le journal de l’expédition hollandaise de 1598, publié par Jacob Corneliszoon van Neck à son retour, contient l’une des premières descriptions européennes, mentionnant un oiseau « gros comme un cygne », au bec semblable à celui d’un aigle. Quelques années plus tard, le botaniste flamand Carolus Clusius (Charles de l’Écluse) reprend ces descriptions dans son Exoticorum libri decem (1605), accompagnées de gravures qui seront pendant longtemps les principales sources iconographiques disponibles en Europe.

D’autres récits hollandais, anglais et français suivent au cours du XVIIᵉ siècle. Le voyageur anglais Sir Thomas Herbert décrit en 1634, dans ses Travels, un oiseau « plus grand qu’une dinde, déformé et stupide » — illustrant à quel point l’impression d’absurdité avait déjà imprégné l’imaginaire européen. Le navigateur français François Cauche, qui passe par Maurice en 1638, en propose une description plus détaillée et plus neutre, mentionnant notamment le cri caractéristique de l’oiseau et certains aspects de son comportement social.

Particulièrement précieux est le témoignage de l’aristocrate anglais Sir Hamon L’Estrange, qui décrit en 1638 avoir vu à Londres un dodo vivant exhibé dans une rue, présenté contre un droit d’entrée. C’est l’un des rares témoignages directs d’observation d’un dodo vivant en Europe, et il confirme que plusieurs spécimens ont effectivement été acheminés depuis Maurice — bien que la plupart n’aient probablement pas survécu longtemps à la captivité.

Ces témoignages, précieux mais parfois contradictoires, sont aujourd’hui systématiquement relus à la lumière des données paléontologiques modernes. Certains détails autrefois pris pour argent comptant — la lourdeur extrême de l’oiseau, sa quasi-immobilité — sont désormais considérés comme exagérés, et reflètent souvent l’état de spécimens captifs suralimentés en Europe plutôt que celui d’animaux sauvages sur leur île.

Représentations artistiques

Les peintures et gravures de l’époque, principalement réalisées en Europe à partir de spécimens vivants ou empaillés ramenés par les marins, ont durablement façonné l’image populaire du dodo. Les œuvres du peintre flamand Roelandt Savery (1576-1639), exécutées dans les années 1620-1630, sont parmi les plus célèbres — et parmi celles qui ont le plus contribué à figer l’image d’un oiseau pataud, ventru, presque caricatural. Savery, qui n’a probablement jamais vu de dodo vivant lui-même, a peint l’oiseau à de multiples reprises dans des compositions allégoriques peuplées d’animaux exotiques. Son célèbre Edwards’s Dodo (1626), aujourd’hui conservé au Natural History Museum de Londres, est resté pendant des siècles la référence visuelle absolue.

D’autres représentations historiques méritent d’être mentionnées. Une miniature attribuée à l’artiste indien Ustad Mansur, peintre à la cour de l’empereur moghol Jahangir, conservée au musée de l’Ermitage à Saint-Pétersbourg, daterait des années 1620. Elle montre un dodo qui aurait été amené vivant en Inde — preuve que l’oiseau a circulé bien au-delà de l’Europe — et est considérée comme l’une des représentations les plus fidèles dont nous disposions, l’artiste ayant probablement travaillé d’après le modèle vivant.

Les reconstitutions scientifiques modernes, fondées sur l’examen des os, présentent un animal nettement plus svelte et athlétique que celui des tableaux de Savery. Les spécimens captifs peints en Europe avaient probablement été suralimentés et observés dans un état physiologique très éloigné de celui des dodos sauvages. Le paléoartiste britannique Julian Hume, l’un des principaux spécialistes contemporains du dodo, a produit dans les années 2000 et 2010 plusieurs reconstitutions intégrant les données ostéologiques récentes, et qui présentent un oiseau bien plus dynamique que l’image traditionnelle.

Le Dodo d’Oxford

Le seul spécimen empaillé complet de dodo connu à l’époque moderne, conservé à l’Ashmolean Museum d’Oxford, provenait à l’origine de la collection privée de John Tradescant le Jeune, naturaliste anglais du XVIIᵉ siècle qui en avait fait don à l’université. Le spécimen — qui aurait été le dodo vivant aperçu par Sir Hamon L’Estrange à Londres en 1638 — fut détruit par les mites au milieu du XVIIIᵉ siècle. Seules la tête (avec une partie de la peau) et une patte ont été préservées avant la destruction, et sont aujourd’hui conservées au Museum of Natural History de l’université d’Oxford.

Ces deux fragments restent à ce jour parmi les rares restes de tissus mous du dodo dont disposent les chercheurs. Ils ont joué un rôle considérable dans les études génétiques modernes : c’est notamment à partir d’ADN extrait du Dodo d’Oxford que Beth Shapiro a pu, en 2002, établir définitivement la parenté du dodo avec le pigeon de Nicobar. Quelques autres restes de tissus mous existent dans le monde — notamment au Muséum national d’histoire naturelle de Paris, à Copenhague et à Prague — mais leur état de conservation est très variable.

Le travail fondateur de Strickland

L’étude scientifique systématique du dodo commence véritablement en 1848 avec la publication par les zoologistes britanniques Hugh Strickland et Alexander Melville d’un ouvrage majeur, The Dodo and Its Kindred. Pour la première fois, les témoignages historiques, l’iconographie et les rares restes anatomiques connus à l’époque sont rassemblés, comparés et analysés méthodiquement. C’est Strickland qui établit la parenté du dodo avec les pigeons, hypothèse à l’époque audacieuse, et qui pose les bases de toute la recherche ultérieure. Son livre fait toujours autorité sur les sources historiques du dodo, près de deux siècles après sa parution.

Mare aux Songes, l’inestimable gisement

En 1865, sur la côte sud-est de Maurice, l’instituteur George Clark identifie dans un marécage proche de la Plaine Magnien un gisement exceptionnel d’ossements fossilisés : ceux du dodo, mais aussi de plusieurs autres espèces disparues de l’île. Ce site, connu sous le nom de Mare aux Songes, est en réalité une dépression d’origine volcanique remplie de sédiments lacustres anciens, où se sont accumulés au cours des derniers millénaires les ossements des animaux qui venaient s’y abreuver ou qui y mouraient piégés.

La découverte de Clark provoque une vague d’enthousiasme scientifique. Une partie des os est expédiée à Richard Owen, le célèbre anatomiste britannique du XIXᵉ siècle, qui publie en 1866 une première étude détaillée du squelette. D’autres ossements sont étudiés par le médecin et naturaliste mauricien Antoine Caillou et par des chercheurs européens. Pour la première fois, on dispose de matériel anatomique permettant de dépasser l’iconographie historique et les descriptions parfois fantaisistes des navigateurs.

De nouvelles fouilles ont été menées au XXIᵉ siècle, en particulier entre 2005 et 2007 sous la direction de l’équipe néerlandaise dirigée par Kenneth Rijsdijk (université d’Amsterdam), en collaboration avec des chercheurs mauriciens. Ces campagnes ont permis d’extraire plus d’ossements que tout le XIXᵉ siècle réuni, et de mieux comprendre le contexte écologique précis dans lequel vivait le dodo : les sédiments contiennent en effet des restes de plantes, de pollen, d’insectes et d’autres animaux qui permettent de reconstituer l’environnement de l’oiseau juste avant l’arrivée humaine. Mare aux Songes est désormais reconnu comme l’un des sites paléontologiques les plus importants au monde pour l’étude des extinctions insulaires récentes.

L’apport de la paléogénomique

L’analyse de l’ADN ancien extrait des restes du dodo a permis de confirmer ce que la morphologie suggérait : l’oiseau était bien un pigeon, étroitement apparenté au pigeon de Nicobar. La première démonstration génétique remonte à 2002, lorsque Beth Shapiro, alors à l’université d’Oxford, publie une étude d’ADN mitochondrial extrait du Dodo d’Oxford.

En 2022, une équipe internationale annonçait être parvenue à séquencer le génome complet du dodo, toujours sous la direction de Beth Shapiro (devenue depuis Chief Science Officer chez Colossal Biosciences), à partir d’ADN extrait d’un spécimen conservé au musée d’histoire naturelle du Danemark. Cette avancée est considérée comme une étape décisive pour les recherches ultérieures, y compris les projets controversés de dé-extinction. Le génome séquencé n’est pas parfait — l’ADN ancien est toujours dégradé, fragmenté en courts segments, et son assemblage informatique présente nécessairement des lacunes — mais il fournit une base de travail sans précédent pour les biologistes.

Biomécanique et écologie comportementale

Les études biomécaniques récentes, fondées sur la reconstitution numérique de squelettes complets, ont radicalement modifié l’image du dodo. Loin d’être l’animal pataud et lent des gravures de Savery, le dodo apparaît désormais comme un coureur agile, capable de déplacements rapides sur les sols forestiers et probablement bien adapté à son environnement. Les analyses de croissance osseuse, publiées notamment par Delphine Angst et son équipe en 2017, suggèrent par ailleurs un cycle de vie calé sur la saisonnalité tropicale mauricienne : reproduction et croissance rapide pendant la saison des fruits (août-mars), mue ensuite (mars-juillet), avec des variations de poids importantes au cours de l’année.

Cette image renouvelée d’un dodo dynamique, écologiquement spécialisé et finement adapté, rend son extinction encore plus saisissante : ce n’est pas un animal « dépassé par l’évolution » qui a disparu, mais une espèce parfaitement ajustée à son île — jusqu’au moment où son île a cessé d’être la même. L’extinction du dodo n’est pas l’aboutissement d’une dégénérescence interne ; c’est l’effet brutal et imprévu d’un changement extérieur dont l’ampleur dépassait les capacités d’adaptation de l’espèce.

Sur les armoiries et la monnaie

Le dodo figure sur les armoiries de l’île Maurice, où il est représenté en tant que support héraldique tenant la canne à sucre, aux côtés d’un sambar (cervidé introduit à Maurice au XVIIᵉ siècle et devenu emblématique de la faune locale). Ces armoiries, conçues par les héraldistes britanniques au début du XXᵉ siècle, ont été officiellement adoptées en 1906 sous le mandat britannique, puis confirmées sans modification lors de l’indépendance en 1968. Elles portent la devise Stella Clavisque Maris Indici — « l’étoile et la clé de l’océan Indien ». L’oiseau apparaît également sur plusieurs dénominations de la roupie mauricienne — billets et pièces — et sur de nombreux documents officiels, des passeports aux uniformes. Aucun autre animal éteint ne tient probablement une place aussi centrale dans l’identité d’un pays.

Sur le drapeau national en revanche, le dodo n’apparaît pas : le drapeau mauricien est purement géométrique, composé de quatre bandes horizontales (rouge, bleu, jaune, vert). Mais les armoiries et le drapeau coexistent comme symboles officiels, et le dodo reste, à ce titre, l’un des emblèmes les plus reconnaissables du pays.

Le dodo dans la littérature mondiale

L’oiseau a acquis sa célébrité internationale grâce à Lewis Carroll, qui en fait un personnage dans Alice au pays des merveilles (1865). Le dodo de Carroll a une dimension biographique amusante : Charles Lutwidge Dodgson, le vrai nom de Carroll, bégayait légèrement, et avait pour habitude de se présenter en disant « Do-do-Dodgson » — d’où, selon plusieurs biographes, le choix du dodo comme avatar de l’auteur dans le récit. Le succès planétaire du livre a ancré le dodo dans l’imaginaire occidental comme l’archétype de l’animal disparu, parfois jusqu’à devenir une expression toute faite : dead as a dodo, « mort comme un dodo », est aujourd’hui une formule courante en anglais pour désigner ce qui a définitivement cessé d’exister.

L’oiseau a depuis inspiré quantité d’œuvres littéraires, de bandes dessinées, de films d’animation et de jeux vidéo. Au cinéma, on le retrouve dans des productions familiales comme L’Âge de glace, où il fait l’objet d’un gag récurrent ; en littérature scientifique, il est convoqué dans à peu près chaque ouvrage généraliste sur les extinctions provoquées par l’humanité, du livre fondateur de David Quammen The Song of the Dodo (1996) aux travaux récents sur l’anthropocène.

Une icône touristique et commerciale

À Maurice, le dodo est partout : sur les bouteilles de bière Phoenix, brassée depuis 1963 et reconnaissable à son logo représentant l’oiseau ; dans les boutiques de souvenirs sous forme de peluches, de figurines, de tee-shirts et de tirelires ; sur les logos d’entreprises ; sur les enseignes de restaurants ; sur les emballages de produits locaux. Cette omniprésence commerciale est parfois critiquée comme une banalisation, voire comme une forme de marchandisation paradoxale d’une espèce que les ancêtres des Mauriciens (et plus exactement les colonisateurs hollandais et leurs successeurs) ont contribué à éradiquer. Mais elle témoigne aussi d’un attachement profond et inhabituel d’une population à un animal qu’aucun de ses membres n’a jamais vu, et fait du dodo un cas d’école dans l’étude des relations entre identité nationale et patrimoine naturel.

Aucun dodo vivant n’existe plus, évidemment. Mais l’île Maurice propose plusieurs lieux où le visiteur peut s’approcher de son histoire, voir ses restes, observer son écosystème reconstitué ou contempler des reproductions grandeur nature. Voici les principaux.

Le Muséum d’histoire naturelle de Port-Louis

C’est l’incontournable absolu pour qui s’intéresse au dodo. Installé dans le bâtiment historique du Mauritius Institute, à proximité du Jardin de la Compagnie au cœur de Port-Louis, le Muséum d’histoire naturelle de Port-Louis conserve un squelette de dodo reconstitué à partir d’ossements authentiques provenant de Mare aux Songes, ainsi qu’une série de planches, peintures et reproductions retraçant l’histoire de l’oiseau et de sa redécouverte scientifique. Le musée, fondé à la fin du XIXᵉ siècle, est l’un des plus anciens de l’océan Indien. L’entrée est gratuite, et le musée constitue souvent une première étape de la visite culturelle de la capitale.

L’Île aux Aigrettes

Au large de la côte sud-est, face à Pointe d’Esny, l’艾格雷特岛 est une réserve naturelle gérée par la Mauritian Wildlife Foundation. L’îlot, autrefois dégradé par l’exploitation forestière et envahi par les espèces introduites, fait l’objet depuis les années 1980 d’un programme exemplaire de restauration écologique : élimination des espèces invasives, replantation d’essences endémiques, réintroduction d’espèces menacées comme la tortue géante d’Aldabra (en remplacement écologique des tortues mauriciennes disparues). La visite guidée, d’une durée d’environ deux heures, permet de découvrir à quoi ressemblait, à peu près, la forêt dans laquelle vivait le dodo. Une statue grandeur nature de l’oiseau y a été installée pour évoquer sa présence passée, et les guides locaux racontent l’histoire de l’extinction et celle, plus optimiste, de la restauration écologique en cours.

香草自然公园

Dans le sud de l’île, à Rivière des Anguilles, 香草自然公园 abrite l’une des plus grandes populations de tortues géantes en captivité au monde, ainsi que diverses espèces de la faune mauricienne et internationale (crocodiles, lémuriens, reptiles). Fondé en 1985, le parc propose également une section dédiée au dodo, avec des reconstitutions grandeur nature, des panneaux pédagogiques et une exposition sur les extinctions historiques de l’île. C’est un excellent complément du Muséum de Port-Louis, particulièrement adapté aux familles et aux visites avec enfants.

Le Musée d’histoire de Mahebourg

Installé dans une ancienne maison coloniale du XVIIIᵉ siècle, à l’entrée de la ville de Mahebourg, le Musée d’histoire nationale de Mahebourg consacre une partie de ses collections à la période hollandaise et aux premiers contacts entre les Européens et la faune mauricienne. On y trouve quelques restes osseux de dodo et des illustrations d’époque, dans le contexte plus large de l’histoire coloniale de l’île. L’entrée y est également gratuite.

Le Fort Frederik Hendrik et la Mare aux Songes

Toujours dans le sud-est, à quelques kilomètres au nord de Mahebourg, le Fort Frederik Hendrik à Vieux Grand Port marque l’emplacement du premier établissement hollandais permanent, là où débutèrent en pratique les transformations qui aboutiront à l’extinction du dodo. Le petit musée sur place retrace cette période et présente des objets archéologiques retrouvés sur le site. À quelques kilomètres se trouve la Mare aux Songes, le site paléontologique d’où provient l’essentiel des ossements connus de dodo. Le site lui-même n’est pas ouvert au public et il n’y a rien à voir en surface, mais sa proximité avec le fort donne une certaine cohérence géographique à la visite — on y comprend que c’est dans ce coin précis de l’île, autour de la baie de Vieux Grand Port, que s’est joué l’essentiel du destin du dodo.

Les parcs nationaux pour comprendre l’écosystème

Pour saisir à quoi ressemblait l’habitat du dodo, une visite au Parc national des Gorges de Rivière Noire, où subsiste une partie des dernières forêts indigènes de Maurice, est particulièrement éclairante. Plusieurs sentiers permettent de traverser des zones de végétation restaurée et d’observer la flore endémique survivante. Le jardin endémique de la vallée d’Osterlog, dans le centre de l’île, propose également une présentation pédagogique de la flore mauricienne originelle, avec un accès facile et une bonne signalétique.

Une question devenue concrète

Longtemps cantonnée à la science-fiction, l’idée de ramener à la vie une espèce éteinte a commencé à acquérir un statut de projet scientifique sérieux avec les progrès du génie génétique, en particulier l’édition génomique CRISPR-Cas9 développée dans les années 2010. Le séquençage du génome complet du dodo, publié en 2022, a marqué une étape importante : pour la première fois, on disposait d’un plan génétique complet de l’oiseau, certes imparfait mais exploitable.

L’entreprise américaine Colossal Biosciences, fondée en 2021 par l’entrepreneur Ben Lamm et le généticien George Church de l’université Harvard, et déjà connue pour ses projets de « dé-extinction » du mammouth laineux et du tigre de Tasmanie, a annoncé en janvier 2023 son intention de travailler à la dé-extinction du dodo. La généticienne Beth Shapiro, principale spécialiste mondiale de la paléogénomique des oiseaux disparus, a rejoint l’entreprise en 2024 comme directrice scientifique. Le principe envisagé consisterait à éditer génétiquement les cellules germinales primordiales du pigeon de Nicobar (la technique des PGC, primordial germ cells, étant spécifique à la biologie reproductive des oiseaux), pour les rapprocher pas à pas du génome du dodo, puis à les implanter dans des embryons d’oiseau hôte qui élèveraient les poussins.

Des obstacles considérables

Même en supposant la faisabilité technique, plusieurs difficultés majeures se posent. L’ADN ancien est toujours dégradé, et le génome séquencé du dodo reste un assemblage informatique imparfait — il manque probablement des centaines de gènes, et la cartographie précise des régions régulatrices est difficile à reconstituer.

La biologie reproductive des oiseaux complique également considérablement le travail. Contrairement aux mammifères, où le clonage par transfert nucléaire est désormais une technique relativement maîtrisée, les œufs d’oiseaux ne se prêtent pas à ces techniques. Il faut passer par les cellules germinales primordiales, ce qui suppose des manipulations en cascade : extraire les PGC du pigeon de Nicobar, les éditer pour les rapprocher du génome du dodo, les réinjecter dans des embryons hôtes, sélectionner les individus dont la lignée germinale est correctement modifiée, et faire se reproduire ces individus entre eux pour obtenir une première génération « dodo ». Le travail préliminaire de mise au point de ces techniques se fait actuellement chez le pigeon biset (Columba livia), beaucoup plus facile à étudier en laboratoire.

Enfin, et c’est probablement la difficulté la plus profonde : un oiseau qui sortirait d’un œuf, même génétiquement « dodo », ne serait pas un dodo au sens écologique du terme. Il lui manquerait les comportements appris, la transmission culturelle au sein d’une population sauvage, et surtout l’écosystème dans lequel il évoluait — un écosystème largement disparu, dont les arbres dispersés par le dodo, les plantes dont il se nourrissait, et les insectes avec lesquels il interagissait, ne sont plus présents que de manière fragmentaire.

Le débat éthique

Le projet soulève des questions qui dépassent largement la technique. Faut-il consacrer des ressources financières considérables à ressusciter une espèce disparue depuis trois siècles plutôt qu’à protéger celles qui sont aujourd’hui menacées ? Quel serait le bien-être d’un animal réintroduit dans un écosystème profondément modifié, où ses partenaires écologiques ont eux-mêmes disparu et où prospèrent toujours les espèces invasives qui l’ont fait disparaître ? La promesse d’une « dé-extinction » ne risque-t-elle pas d’affaiblir le sentiment d’urgence en matière de conservation, en suggérant que l’extinction est désormais réversible, et donc qu’il est moins grave de laisser disparaître les espèces actuelles ?

Ces débats sont loin d’être tranchés, et opposent au sein même de la communauté scientifique des conservationnistes traditionnels — pour qui l’argent et l’attention médiatique consacrés à la dé-extinction seraient bien mieux employés à protéger les espèces vivantes — et des biologistes plus enthousiastes, qui voient dans les nouvelles biotechnologies un outil supplémentaire pour réparer une partie des dégâts écologiques de la modernité. Plusieurs responsables de la Mauritian Wildlife Foundation se sont exprimés avec prudence sur le projet Colossal, rappelant que la priorité absolue à Maurice reste la protection des espèces endémiques encore vivantes, dont plusieurs sont au bord de l’extinction.

Les espèces endémiques survivantes

Malgré les extinctions massives des derniers siècles, Maurice abrite encore une biodiversité endémique remarquable, et l’île est devenue, depuis les années 1970, un terrain d’expérimentation pour des techniques de conservation parmi les plus avancées au monde. Plusieurs espèces d’oiseaux propres à l’île sont aujourd’hui activement protégées.

La crécerelle de Maurice (Falco punctatus), petit faucon endémique, est probablement le cas le plus emblématique. Au milieu des années 1970, la population mondiale était descendue à quatre individus connus, faisant de cette espèce l’une des plus menacées de la planète. Grâce au travail acharné du biologiste gallois Carl Jones et de ses équipes, qui ont mis au point un programme de reproduction en captivité et de réintroduction d’une efficacité spectaculaire, la population s’élève aujourd’hui à plusieurs centaines d’individus à l’état sauvage. C’est l’un des plus grands succès de la conservation moderne.

L’écho de Maurice ou perruche de Maurice (Psittacula eques), perroquet endémique, a également été sauvé in extremis dans les années 1980-1990, par des méthodes similaires. Le pigeon rose (Nesoenas mayeri), unique pigeon endémique survivant de l’île — autre cousin éloigné du dodo, donc — était lui aussi au bord de l’extinction dans les années 1980, avec moins de vingt individus connus, et a été restauré à plus de cinq cents individus aujourd’hui.

Côté reptiles, le boa de l’Île Ronde (Casarea dussumieri), serpent endémique survivant uniquement sur cet îlot du nord de Maurice, et plusieurs geckons endémiques comme le scinque de Telfair (Leiolopisma telfairii) font l’objet de programmes de conservation actifs. La flore mauricienne, bien que profondément altérée, conserve plus de six cents espèces végétales endémiques, dont certaines parmi les plus rares au monde, et fait l’objet de campagnes de multiplication et de réintroduction.

La Mauritian Wildlife Foundation

La conservation à Maurice repose en grande partie sur le travail de la Mauritian Wildlife Foundation (MWF), une organisation locale fondée en 1984 qui mène depuis lors plusieurs des programmes de sauvegarde d’espèces les plus efficaces au monde. C’est elle qui gère la réserve de l’Île aux Aigrettes, qui pilote les programmes de reproduction en captivité, qui coordonne les opérations d’éradication des espèces invasives sur les îlots offshore, et qui assure une grande partie du travail de sensibilisation et d’éducation du public mauricien. La MWF travaille en partenariat avec plusieurs organisations internationales, notamment le Durrell Wildlife Conservation Trust fondé par l’écrivain et naturaliste Gerald Durrell, qui s’est intéressé très tôt à la faune mauricienne.

Restauration des habitats

Plusieurs aires protégées concentrent les efforts de conservation in situ. Le Parc national des Gorges de Rivière Noire, créé en 1994, couvre environ 6 500 hectares dans le sud-ouest de l’île et abrite les dernières forêts indigènes significatives. Le Parc national du Bras d’Eau, dans le nord-est, protège un autre ensemble de forêts et de zones humides. Plusieurs îlots offshore — Île Ronde, Île aux Aigrettes, Île aux Serpents, Île de l’Est — font l’objet de programmes de restauration intensifs, avec un travail d’éradication méthodique des espèces invasives (rats, lapins, chèvres) qui constitue souvent la première étape de toute restauration écologique sur ces îles.

Ce travail est de longue haleine, coûteux, et parfois controversé localement — l’éradication d’espèces, même invasives, soulève des questions éthiques et logistiques importantes. Mais il commence à porter ses fruits : les populations d’espèces endémiques sur ces îlots restaurés se reconstituent, et l’on observe une régénération naturelle de la végétation indigène lorsque la pression des invasifs est suffisamment réduite.

Ce que le dodo nous a appris

L’extinction du dodo est devenue, dans le monde entier, l’archétype de l’extinction provoquée par l’humanité. Elle illustre plusieurs principes désormais centraux en biologie de la conservation. D’abord, la vulnérabilité particulière des espèces insulaires, qui ont évolué sans certains prédateurs et n’y sont donc pas adaptées — un constat qui s’applique aujourd’hui à l’ensemble des îles océaniques de la planète, où le rythme des extinctions reste anormalement élevé.

Ensuite, le caractère synergique des facteurs d’extinction : la destruction de l’habitat seule, ou la prédation seule, n’auraient peut-être pas suffi à éteindre le dodo — c’est leur combinaison qui s’est révélée fatale. Cette leçon reste centrale pour la conservation contemporaine : isoler un facteur de menace est rarement suffisant ; il faut agir simultanément sur plusieurs fronts.

Enfin, l’importance décisive de la prévention par rapport aux mesures d’urgence, et le rôle dévastateur des espèces invasives, qui reste aujourd’hui l’une des principales causes d’extinction dans les écosystèmes insulaires du monde — devant même la destruction directe de l’habitat dans certaines régions.

À Maurice, ces leçons se traduisent en actions concrètes. Chaque visite à l’Île aux Aigrettes, chaque don à la MWF, chaque ticket d’entrée dans un musée ou un parc national, chaque programme éducatif dans les écoles mauriciennes participe à les soutenir. Le dodo, paradoxalement, est devenu plus utile mort qu’il ne l’aurait été vivant : son extinction sert aujourd’hui d’avertissement permanent, à Maurice comme dans le monde entier.

Quand le dodo a-t-il disparu ?

Les dernières observations fiables datent des années 1660-1680. L’espèce est considérée comme éteinte à la fin du XVIIᵉ siècle, moins d’un siècle après le débarquement des premiers colons hollandais en 1598. Une analyse statistique récente situe la date d’extinction probable autour de 1690.

Le dodo pouvait-il voler ?

Non. Ses ancêtres volants ont atteint Maurice il y a plusieurs millions d’années, et dans l’absence de prédateurs terrestres, ils ont progressivement perdu la capacité de vol. Au moment de sa découverte par les Européens, le dodo avait des ailes vestigiales, incapables de soutenir un envol.

Le dodo était-il vraiment stupide ?

Non. Cette réputation tient à un simple trait comportemental : l’absence totale de peur instinctive de l’humain, conséquence logique d’une évolution sans prédateur terrestre. Les observations historiques décrivent au contraire un oiseau curieux et capable d’apprentissage, et les reconstitutions modernes le présentent comme un animal agile et écologiquement spécialisé.

Quel est le plus proche parent vivant du dodo ?

Le pigeon de Nicobar (Caloenas nicobarica), un oiseau au plumage iridescent encore présent dans les îles du Sud-Est asiatique. Le dodo et lui partagent un ancêtre commun récent à l’échelle évolutive. Cette parenté a été établie par génétique moléculaire en 2002 et confirmée par le séquençage complet du génome du dodo en 2022.

Où peut-on voir un squelette de dodo à l’île Maurice ?

Au Muséum d’histoire naturelle de Port-Louis, qui conserve un squelette reconstitué à partir d’ossements authentiques de Mare aux Songes. C’est l’endroit de référence pour qui visite l’île. Des restes osseux sont également présentés au Musée d’histoire nationale de Mahebourg.

Combien pesait un dodo ?

Les estimations modernes, fondées sur des reconstitutions à partir des os complets, le situent entre 10 et 17 kilogrammes. Les chiffres plus élevés que l’on trouve dans la littérature ancienne (jusqu’à 20-25 kg) reflètent probablement des spécimens captifs suralimentés observés en Europe, ou des individus en phase de pré-mue avec d’importantes réserves de graisse.

Pourquoi le dodo est-il devenu le symbole de Maurice ?

Parce qu’il est emblématique de l’unicité naturelle de l’île — il n’existait nulle part ailleurs au monde — et parce que son extinction par l’action humaine a profondément marqué l’identité mauricienne. Il figure sur les armoiries du pays (adoptées en 1906 et confirmées à l’indépendance en 1968), sur la roupie, et reste omniprésent dans la culture locale.

D’où vient le mot « dodo » ?

Deux hypothèses dominent. Pour les uns, le nom dériverait du portugais doudo (« simple d’esprit »), donné par les marins lusitaniens en raison de l’absence de méfiance de l’oiseau. Pour les autres, il viendrait du néerlandais dodaars (« cul-de-plomb »), en référence à sa queue ébouriffée. Les premiers marins hollandais l’appelaient également walghvogel (« oiseau dégoûtant »), en référence à sa chair peu savoureuse.

Peut-on vraiment ressusciter le dodo ?

Pas à ce jour. Le génome complet a été séquencé en 2022 et l’entreprise américaine Colossal Biosciences travaille sur un projet de dé-extinction, mais les obstacles techniques restent considérables et les questions éthiques importantes. Aucun « dodo » ne devrait éclore avant longtemps, à supposer même que le projet aboutisse.

Le solitaire de La Réunion était-il un cousin du dodo ?

Pas selon les recherches les plus récentes. Longtemps présenté comme un proche cousin du dodo, le « solitaire de La Réunion » serait en réalité un ibis blanc (Threskiornis solitarius), sans parenté étroite avec le dodo. Le véritable cousin flightless du dodo est le solitaire de Rodrigues (Pezophaps solitaria), également disparu, vers la fin du XVIIIᵉ siècle.

Le dodo a-t-il été chassé jusqu’à l’extinction ?

Non, contrairement à une idée reçue tenace. La chasse a eu lieu, mais elle n’a pas été le principal facteur de l’extinction — la chair du dodo était jugée peu appétissante par les marins, qui lui préféraient les tortues géantes. Les facteurs décisifs ont été la destruction de l’habitat (exploitation forestière) et surtout l’introduction d’espèces invasives (porcs, rats, chats, singes) qui ont anéanti la reproduction.