一只巨大的、不会飞的鸽子

与它的外表可能给人的印象相反，渡渡鸟与鸵鸟、火鸡或任何其他不会飞的鸟类都没有亲缘关系。它属于……科。 鸽子科渡渡鸟与鸽子和斑鸠的关系。这种关系早在19世纪就被解剖学家根据头骨和喙的某些细节怀疑，并在21世纪初被分子遗传学最终证实：2002年，贝丝·夏皮罗的团队发表了一项线粒体DNA分析，证实渡渡鸟现存最近的亲属是尼科巴鸽（卡洛纳斯尼科巴卡渡渡鸟（学名：Dodo），一种羽毛呈虹彩绿色和蓝色的鸟类，体型与小型普通鸽子相仿，至今仍分布于东南亚岛屿和印度尼西亚东部。2022年，一个国际团队宣布他们已从古代DNA中测序出渡渡鸟的完整基因组，再次证实了这一关系。

它的飞行祖先在数百万年前就已抵达毛里求斯，很可能是被东南亚的气流带到那里的，远早于人类踏上这座岛屿。在岛屿上，没有陆地捕食者，地面食物丰富，飞行逐渐失去了意义——飞行耗能巨大，而且在没有敌人的情况下毫无用处。经过几代繁衍，这种鸟类经历了生物学家所说的“岛屿综合症”：体型增大、飞行能力丧失、胸肌萎缩、腿部肌肉增强以承受更大的体重，以及对捕食者的本能恐惧消失。同样的进化过程影响了世界各地的许多岛屿鸟类——从亚南极岛屿上的企鹅到太平洋上的秧鸡——但很少有像渡渡鸟那样经历如此剧烈的变化。

形态学

渡渡鸟身高约一米。根据德尔菲娜·昂斯特和埃里克·布费托在2010年代发表的关于完整骨骼和生物力学模型的重建研究，现代对其体重的估计在10至17公斤之间——远低于长期以来根据历史描述所认为的20至25公斤。这些过高的估计可能反映了17世纪欧洲观察到的过度喂养的圈养渡渡鸟的状况，或者存在季节性偏差：渡渡鸟似乎在换毛前的果实成熟季节积累了大量的能量储备，这可以解释其体重在一年中显著变化的原因。

它的头部相对于身体而言异常巨大，长着一个巨大的钩状喙，喙尖黑色，基部呈黄色，非常适合碾碎水果、种子和坚韧的植物。背部和侧翼的羽毛呈灰褐色，胸部颜色较浅，接近白色或浅灰色。短小的尾巴由几根蓬松的羽毛组成，在当时的记载中被比作鸡毛掸子。粗壮的黄色双腿，长着四个带爪的脚趾，能够有效地支撑它在崎岖的森林地面上的体重。退化的翅膀不再用于飞行，但可能用于在快速移动时保持平衡、进行视觉交流（展示、发出攻击信号）以及可能进行体温调节。

对长骨的检查还揭示了一个有趣的特征：其内部结构表明这种鸟类具有明显的季节性生长周期，可能需要数年时间才能达到成年体型，这与生长迅速的现代鸽子截然不同。根据马雷欧松日（Mare aux Songes）出土骨骼的变异性，推测其存在轻微的性二态性，但目前仍难以确定。

一个已成为通用名称的词源

“渡渡鸟”一词的起源一直存在争议，目前有两种主流说法。第一种说法认为，这个名字来源于葡萄牙语。 杜多 （意为“头脑简单的”）这个说法是葡萄牙水手因为这种鸟缺乏警惕性而起的。而如今更流行的说法是，这个词源于荷兰语。 门 （懒惰的）或 多达尔斯 （指它蓬松的尾巴）。早期的荷兰水手也这样称呼它。 瓦尔格沃格尔 （“令人作呕的鸟”），指的是它的肉，证词称其肉质坚韧，令人倒胃口。

无论其确切起源如何，这个词在17世纪已在所有欧洲语言中确立地位，随后传播到世界各地。英语表达 死得像渡渡鸟一样。 （“像渡渡鸟一样死去”）证明了这种鸟的名字在日常用语中已经根深蒂固，成为灭绝的绝对同义词。

行为和饮食

渡渡鸟主要以果实为食。它吃掉落的果实、种子、根茎，可能偶尔也吃一些小型无脊椎动物。通过消化所摄入的果实，它积极参与了岛上许多特有植物物种的种子传播——这一重要的生态作用其确切程度至今仍是科学家们争论的焦点。根据头骨重建的渡渡鸟巨大的喙和强劲的颌肌表明，它能够处理坚硬的果实，甚至是较大的种子，这使它成为某些大种子植物的重要传播者。

关于这种鸟的繁殖方式，我们仍然知之甚少。当时的记载和近期的骨骼分析表明，这种鸟在地面上筑一个简单的巢，每次只产一枚卵。幼鸟在果实成熟的季节迅速生长，并在几年内长到成鸟大小。这种繁殖策略——产卵少、幼鸟依赖性强、在地面筑巢——在没有陆地捕食者的环境中完全可行。然而，一旦引入外来物种，这种策略就变成了灾难性的：一头猪或一只老鼠就能让一对鸟一整年的繁殖努力付诸东流。

与人们一直以来认为渡渡鸟愚笨笨拙的印象相反，事实并非如此。历史记载将其描述为一种好奇且具有学习能力的鸟类。它所谓的愚笨源于一个特定的特性：对人类完全缺乏警惕，这或许是数百万年来没有陆地天敌的必然结果。水手们无需任何策略就能接近它——只需弯下腰就能抓住它。这种对人类的温顺，对渡渡鸟这个物种而言是致命的，它深刻地影响了早期欧洲的编年史家，并强化了渡渡鸟荒诞的形象。而实际上，这仅仅反映了渡渡鸟缺乏一种它从未需要过的本能。

来自印度洋的渡渡鸟及其近亲

毛里求斯渡渡鸟是西印度洋特有的一小群近缘鸟类之一。邻近的罗德里格斯岛是罗德里格斯孤鸫的家园（孤生佩佐法普斯罗德里格斯孤鸫（Rodrigues solitaire）是一种长颈、不会飞的鸟类，体型比渡渡鸟更纤细，存活时间也稍长一些——最后一次可靠的目击记录可追溯到18世纪下半叶，其灭绝时间通常被认为在1760年至1780年之间，比渡渡鸟晚了近一个世纪。与渡渡鸟一样，罗德里格斯孤鸫也留下了许多珍贵的历史记载，其中最著名的当属胡格诺教徒弗朗索瓦·勒古阿（François Leguat）的记载。勒古阿于1691年至1693年间居住在罗德里格斯岛，并留下了尤为详尽的描述。

长期以来，人们一直认为第三种鸟类“留尼汪孤鸟”（Réunion solitaire）是渡渡鸟的近亲，但如今这种说法存在争议。近期古生物学和图像学研究，特别是塞西尔·穆雷-肖维雷（Cécile Mourer-Chauviré）的研究，表明历史上对这种鸟的描述可能实际上指的是白鹮。 孤鸟与渡渡鸟没有密切的亲缘关系。根据目前的认知，渡渡鸟和罗德里格斯孤鸽因此构成了巨型不会飞的鸽子的独特进化辐射，这种鸽子是世界这一地区特有的——科学家们将其归类为拉菲纳亚科（Raphinae）。

一座与世隔绝的火山岛

毛里求斯是位于西印度洋的一座火山岛，距马达加斯加以东约900公里。该岛面积不大（约2040平方公里），由马斯克林热点地区的火山活动形成，距今约800万年。这段相对较近的地质历史，加上其完全与世隔绝——附近没有大陆或群岛，物种无法定期迁徙至此——造就了毛里求斯在人类到来之前所拥有的非凡的特有生物多样性。

热带气候以明显的雨季和旱季交替为特征，加上地形多样（包括沿海平原、中部高原和海拔超过800米的山脉），孕育了多种类型的森林：湿润山地森林、低地干旱森林、沿海沼泽和红树林。这种栖息地的多样性促进了当地物种的丰富发展。

具有特殊特有性的原始森林

在人类到来之前，毛里求斯几乎完全被茂密的热带雨林覆盖。岛屿的与世隔绝造就了惊人的特有物种比例，堪比加拉帕戈斯群岛或夏威夷：毛里求斯绝大多数动植物物种在地球上其他任何地方都不存在。植物区系包括700多种维管植物，其中相当一部分是严格意义上的特有种。

在这片原始森林的标志性树木中，我们可以提到毛里求斯的乌木（柿属植物），木质极其致密呈黑色，自17世纪起在欧洲备受推崇；垫木（Labourdonnaisia calophylloides）；橄榄木（东方卡西内）；几种现今极其罕见的特有棕榈物种，例如蓝棕榈（沃氏假叶树）；坦巴拉科克（大花铁线莲有时因其现在著名的假说（见下文）而被昵称为“渡渡鸟树”；或棕色咖啡（罗德里格斯拉莫斯曼尼亚），长期以来人们认为它已经灭绝，但在 20 世纪 80 年代，人们在罗德里格斯岛重新发现了一只野生个体。

渡渡鸟的生态作用

1977年，美国科学家斯坦利·邓波儿在期刊上发表的一篇文章中写道…… 科学有人提出，毛里求斯极其罕见的坦巴拉科克树的幼苗需要通过渡渡鸟的消化系统才能发芽。因此，渡渡鸟的灭绝引发了坦巴拉科克树的繁殖危机，仅存的个体因年老而死，未能繁衍后代。这一颇具吸引力且广为流传的假说，后来的研究对其进行了修正，甚至提出了质疑。

其他物种，包括同样已经灭绝的巨龟，可能也扮演着传播大种子的角色。一些坦巴拉科克树至今仍然能够独立繁殖，无需巨型传播者的帮助——这表明它们对巨型传播者的依赖并非绝对。当代生态学家现在认为“坦普尔假说”部分成立：渡渡鸟可能是坦巴拉科克树和其他大种子物种的重要传播者，但并非它们繁殖的唯一媒介。科学界现在承认，渡渡鸟是与本地植物群落构成复杂生态关系网络的一部分，而它的灭绝——以及包括巨龟在内的更广泛的生态系统崩溃——导致了这种平衡的持久破坏。

在此过程中消失的野生动物

渡渡鸟并非唯一消失的物种。在同样的几十年里，毛里求斯也失去了相当一部分特有动物。毛里求斯特有的两种巨型陆龟（三锯齿柱孢菌 和 圆柱形这些动物在17世纪末或18世纪初被彻底消灭，主要原因是猎杀——它们的肉比渡渡鸟的肉更受珍视，而且它们能在船舱里存活数月，是远航理想的新鲜肉食来源。一些大型特有爬行动物，以及一些特有的不会飞或会飞的鸟类——例如红秧鸡（博纳西亚阿法纳普特里克斯），宽嘴鹦鹉（毛里求斯鹦鹉），毛里求斯翠鸟——以及特有的蝙蝠（小油蝠， 黑狐蝠（在 19 世纪灭绝）以及很大一部分无脊椎动物群也消失了。

渡渡鸟已成为这种集体灭绝的象征，但它所代表的崩溃实际上是一场广泛的生态系统崩溃——这是自然史上记录最详尽、速度最快的崩溃之一。

首次接触

阿拉伯航海家可能早在10世纪就发现了毛里求斯，中世纪的阿拉伯-波斯地图也以不同的名称提及了马斯克林群岛。葡萄牙人在16世纪初抵达该岛——据信迪奥戈·费尔南德斯·佩雷拉是第一个于1507年左右登陆该岛的欧洲人——但他们并未建立永久定居点，而是选择了地理位置更优越的贸易路线。该岛被他们称为“西尔内”（Cirne），但从未成为葡萄牙人的永久定居点。

有记载的首次与渡渡鸟的接触可以追溯到16世纪末荷兰人抵达欧洲之时。最早的欧洲记载惊奇地描述了这种体型庞大的鸟类，它并不惧怕人类，人们可以毫无顾忌地接近它。

荷兰殖民时期（1598-1710）

1598年9月，由维布兰德·范·瓦维克指挥的荷兰远征队（隶属于雅各布·科内利斯松·范·内克的舰队）在毛里求斯登陆，并将该岛更名为毛里求斯岛。 毛里求斯为了纪念荷兰执政拿骚的莫里斯王子，该地被命名为[城市名称]。随后，永久定居点形成，最初位于岛屿东南部的沿海地区，环绕着老港湾，几十年后，[城市名称]便在此建成。 弗雷德里克·亨德里克堡从这一时期开始，生态转型加速。

荷兰人在该岛的统治分为两个阶段。第一阶段（1598-1658年）主要建立小型站点，作为荷兰东印度公司船只前往巴达维亚途中的停靠港，同时开采乌木，并引进农作物和牲畜。第一阶段的统治并不成功：飓风、鼠患导致农作物歉收以及健康问题迫使东印度公司于1658年放弃了该岛。第二阶段（1664-1710年）的殖民尝试更为系统，但最终也以失败告终，并于1710年彻底放弃。1715年法国人占领该岛并将其更名为“法兰西岛”（Île de France）时，渡渡鸟已经灭绝数十年了。

渡渡鸟曾因其肉而被猎杀，但这并非其灭绝的主要原因。当时的记载描述了渡渡鸟肉质粗糙、难以下咽——这正是它被荷兰人戏称为“渡渡鸟”的原因。 瓦尔格沃格尔“令人作呕的鸟”是水手们常用的称呼，他们更喜欢其他鸟类，尤其是巨龟，因为巨龟味道鲜美得多，而且可以活捉带上船，作为数周的新鲜肉食。单凭捕猎的直接影响可能不足以导致该物种灭绝。

伐木造成的破坏性更大。毛里求斯乌木在欧洲是一种极其抢手的资源，其过度开采在短短几十年内就使渡渡鸟的自然栖息地支离破碎，最终彻底消失。到17世纪末，荷兰人能够到达的原始森林区域已经基本被砍伐殆尽。

入侵物种：最后一击

导致渡渡鸟灭绝的决定性因素是人为或意外地引入了毛里求斯生态系统从未见过的动物，而渡渡鸟也完全无法适应这些动物。

• 家猪从 16 世纪末开始，水手们为了获取活肉而将它们放生，它们很快就变得野生，吞食鸡蛋和小鸡。
• 黑鼠（大鼠）和小鼠它们从船上下来后，掠夺了地面上的鸟巢，永久性地破坏了所有筑巢动物的繁殖。老鼠可能早在第一批葡萄牙沉船时就已出现。
• 猫和狗逃逸或被遗弃的动物直接捕食幼崽和成年动物。
• 山羊和牛为了农业生产而引进的这些植物，已经严重破坏了植被，从而也破坏了渡渡鸟的食物来源。
• 食蟹猕猴（食蟹猴）它们后来被引入（可能是 17 世纪由来自东南亚的葡萄牙或荷兰船只引入），也影响了地面筑巢鸟类的繁殖——并且继续对毛里求斯幸存的特有动物群造成祸害。

综合来看，其影响是毁灭性的。渡渡鸟每次只在地上产一枚卵，而且没有发展出任何防御行为，因此根本无法快速繁殖以弥补这些损失。在入侵物种存在的地区，每个繁殖季都几乎以彻底失败告终。

衰落时间线及灭绝日期

1598年至1650年间，渡渡鸟种群数量迅速锐减，主要原因是栖息地破坏和外来物种的捕食。1650年至1680年间，残存的渡渡鸟种群分裂成一个个孤立的小群体，栖息在人迹罕至的森林地区。大多数专家认为可靠的最后一份目击者记录来自荷兰水手沃尔克特·埃弗茨（Volkert Evertsz）。1662年，他在毛里求斯附近的一个小岛上遭遇海难，他描述了捕获的鸟类，当时人们认为它们是渡渡鸟——尽管最近一些研究人员提出，它们可能是另一种鸟类，即红秧鸡。

对观测日期的统计分析，特别是大卫·罗伯茨和安德鲁·索洛在2003年运用数学模型对历史记录进行分析的研究表明，该物种可能的灭绝日期在1690年左右，置信区间从17世纪80年代延伸至18世纪10年代。荷兰档案馆中留存了一些较晚的记载，但其可靠性目前存在争议。

不到一个世纪，一个在与世隔绝的岛屿上进化了数百万年的物种就消失了。这种灭绝的速度——仅仅几代人的时间——仍然是大型脊椎动物灭绝速度最快的案例之一。

第一批欧洲故事

航海家们对渡渡鸟的描述准确性差异很大。1598年荷兰探险队的航海日志由雅各布·科内利斯松·范·内克（Jacob Corneliszoon van Neck）返回后出版，其中包含欧洲最早的渡渡鸟描述之一，提到一种“像天鹅一样大”的鸟，喙类似于鹰的喙。几年后，佛兰德植物学家卡罗勒斯·克卢修斯（Carolus Clusius，又名查尔斯·德·莱克吕斯Charles de l'Écluse）在他的著作中重复了这些描述。 Exoticorum libri decem （1605 年），并附有版画，这些版画在很长一段时间内都是欧洲主要的图像资料来源。

17世纪，其他荷兰人、英国人和法国人也相继记载了此事。英国旅行家托马斯·赫伯特爵士于1634年在他的著作中描述了此事。 旅行一只“比火鸡还大，畸形而愚笨”的鸟——这说明荒诞的印象早已深深渗透到欧洲人的想象中。1638年途经毛里求斯的法国航海家弗朗索瓦·科什对这种鸟进行了更为详细和客观的描述，尤其提到了它独特的叫声和某些社会行为。

其中最珍贵的是英国贵族哈蒙·莱斯特兰奇爵士的记述。他描述了1638年在伦敦街头看到一只活渡渡鸟，当时这只渡渡鸟被当作展品，需要付费才能入场。这是极少数关于在欧洲观察到活渡渡鸟的直接记录之一，也证实了确实有几只渡渡鸟标本从毛里求斯被带回英国——尽管它们很可能在圈养环境下未能存活太久。

这些记载虽然有价值，但有时却自相矛盾，如今正根据现代古生物学数据进行系统性的重新审视。一些曾经被认为是事实的细节——例如鸟类的极度沉重和几乎无法移动——现在被认为有所夸大，而且往往反映的是欧洲过度喂养的圈养标本的状态，而非岛上野生动物的真实情况。

艺术表现

这一时期的绘画和版画，主要在欧洲创作，其素材取自水手带回的活体或标本，深刻地塑造了渡渡鸟的大众形象。佛兰德画家罗兰特·萨维里（1576-1639）创作于17世纪20年代和30年代的作品最为著名，也是最能巩固渡渡鸟笨拙、大腹便便、近乎漫画式形象的作品之一。萨维里本人可能从未见过活的渡渡鸟，但他反复在以异域动物为主题的寓言画中描绘渡渡鸟。他著名的作品《渡渡鸟与异域动物》 爱德华渡渡鸟 （1626 年），现藏于伦敦自然历史博物馆，几个世纪以来一直是绝对的视觉参考。

其他一些历史描绘也值得一提。圣彼得堡冬宫博物馆收藏的一幅微型画，据信出自印度艺术家乌斯塔德·曼苏尔之手，他是莫卧儿皇帝贾汉吉尔的宫廷画家，这幅画作于17世纪20年代。画中描绘了一只渡渡鸟，据说它是被活体带到印度的——这证明渡渡鸟的传播范围远超欧洲——这幅画被认为是现存最忠实的渡渡鸟画像之一，艺术家很可能是以活体渡渡鸟为原型创作的。

基于骨骼分析的现代科学复原图显示，渡渡鸟的体态比萨弗里画作中的更加纤细矫健。欧洲画作中的圈养渡渡鸟标本很可能被过度喂养，其生理状态与野生渡渡鸟相去甚远。英国古生物艺术家朱利安·休姆是当代渡渡鸟研究领域的权威专家之一，他在21世纪初和2010年代结合最新的骨骼学数据，创作了多幅复原图，展现出一种比传统形象更具动感的鸟类。

牛津渡渡鸟

现存唯一完整的现代渡渡鸟标本，收藏于牛津大学阿什莫林博物馆，最初来自17世纪英国博物学家小约翰·特拉德斯坎特的私人收藏，他后来将标本捐赠给了牛津大学。这件标本据信是哈蒙·莱斯特兰奇爵士于1638年在伦敦见到的那只活渡渡鸟，但在18世纪中期被蛀虫蛀蚀殆尽。只有头部（连同部分皮肤）和一条腿幸存下来，如今收藏于牛津大学自然历史博物馆。

这两块碎片是目前研究人员能够获得的为数不多的渡渡鸟软组织遗骸之一。它们在现代遗传学研究中发挥了重要作用：尤其值得一提的是，贝丝·夏皮罗 (Beth Shapiro) 正是利用从牛津渡渡鸟身上提取的DNA，于2002年最终确定了渡渡鸟与尼科巴鸽之间的亲缘关系。世界上还保存着一些其他的渡渡鸟软组织遗骸——例如巴黎国家自然历史博物馆、哥本哈根和布拉格的博物馆——但它们的保存状况差异很大。

斯特里克兰的奠基性工作

对渡渡鸟的系统科学研究真正开始于1848年，当时英国动物学家休·斯特里克兰和亚历山大·梅尔维尔发表了一部重要著作。 渡渡鸟及其近亲史料记载、图像资料以及当时已知的少量解剖遗骸首次被收集、比较和系统地分析。正是斯特里克兰确立了渡渡鸟与鸽子的关系——这在当时是一个大胆的假设——并为之后的所有研究奠定了基础。他的著作出版近两个世纪后，仍然是关于渡渡鸟的权威之作。

Mare aux Songes，无价的矿藏

1865年，在毛里求斯东南海岸，教师乔治·克拉克在普莱恩·马尼安附近的一片沼泽地里发现了一处非同寻常的化石沉积地：不仅有渡渡鸟的骨骼，还有岛上其他几种已灭绝物种的骨骼。这处遗址被称为“梦之池”（Mare aux Songes），实际上是一个火山洼地，里面充满了古代湖泊沉积物，过去几千年来，前来饮水或死于此地的动物骨骼逐渐堆积于此。

克拉克的发现激发了科学界的极大热情。部分骨骼被送往19世纪英国著名解剖学家理查德·欧文处，他于1866年发表了第一篇关于该骨骼的详细研究论文。其他骨骼则由毛里求斯医生兼博物学家安托万·卡尤以及欧洲的研究人员进行研究。科学家们首次获得了可用于解剖的实物材料，从而得以超越历史图像和航海家们有时略带虚构的描述。

21世纪，特别是2005年至2007年间，在阿姆斯特丹大学肯尼斯·里斯迪克（Kenneth Rijsdijk）领导的荷兰团队与毛里求斯研究人员的合作下，开展了新的考古发掘工作。这些发掘出土的骨骼数量超过了整个19世纪的总和，并使我们更深入地了解了渡渡鸟生活的确切生态环境：沉积物中含有植物、花粉、昆虫和其他动物的遗骸，使研究人员能够重建人类到来之前渡渡鸟的生存环境。如今，马雷奥松日岛已被公认为世界上最重要的古生物遗址之一，是研究近期岛屿物种灭绝的重要场所。

古基因组学的贡献

从渡渡鸟遗骸中提取的古代DNA分析证实了其形态特征所揭示的结论：这种鸟实际上是一只鸽子，与尼科巴鸽关系密切。最早的基因证据可以追溯到2002年，当时牛津大学的贝丝·夏皮罗发表了一项关于从牛津渡渡鸟中提取的线粒体DNA的研究。

2022年，一个国际团队宣布，在贝丝·夏皮罗（Beth Shapiro，她后来成为Colossal Biosciences的首席科学官）的指导下，他们成功完成了渡渡鸟全基因组测序。该团队使用的DNA提取自丹麦自然历史博物馆收藏的渡渡鸟标本。这一突破被认为是未来研究的关键一步，包括备受争议的物种复活项目。测序的基因组并非完美无缺——古代DNA总是会降解、断裂成短片段，而且计算机组装的结果也难免存在缺口——但它为生物学家提供了一个前所未有的工作基础。

生物力学与行为生态学

近期基于完整骨骼数字化重建的生物力学研究彻底改变了我们对渡渡鸟的认知。渡渡鸟远非萨维里版画中描绘的笨拙迟缓的动物，如今看来，它是一种敏捷的奔跑者，能够在森林地面快速移动，并且很可能已经很好地适应了其生存环境。德尔菲娜·昂斯特及其团队于2017年发表的骨骼生长分析也表明，渡渡鸟的生命周期与毛里求斯的热带季节相吻合：在果实成熟期（8月至次年3月）繁殖和快速生长，随后是换毛期（3月至7月），并且全年体重波动较大。

这种对充满活力、生态适应性强且高度进化的渡渡鸟的全新描述，使其灭绝更显震撼：消失的并非“被进化淘汰”的动物，而是一个完美适应其岛屿环境的物种——直到岛屿环境发生改变的那一刻。渡渡鸟的灭绝并非内部退化的结果，而是外部环境突变带来的突如其来的、无法预料的后果，这种突变的规模远远超出了该物种的适应能力。

在纹章和货币上

渡渡鸟出现在毛里求斯国徽上，它被描绘成手持甘蔗的纹章守护者，旁边是一只水鹿（一种17世纪引入毛里求斯的鹿，如今已成为当地动物的象征）。这枚国徽由英国纹章学家于20世纪初设计，于1906年在英国托管时期正式采用，并在1968年毛里求斯独立后未经修改地予以确认。国徽上的格言是： Stella Clavisque Maris Indici ——“印度洋的明星和钥匙”。这种鸟的图案也出现在毛里求斯卢比的多种面额纸币和硬币上，以及从护照到制服等众多官方文件中。恐怕没有其他已灭绝的动物在一个国家的身份认同中占据如此重要的地位。

在 国旗 然而，渡渡鸟并未出现在毛里求斯国旗上：毛里求斯国旗完全由几何图形构成，由四条水平条纹（红、蓝、黄、绿）组成。但国徽和国旗作为官方象征并存，渡渡鸟也因此成为该国最具辨识度的标志之一。

世界文学中的渡渡鸟

这种鸟因刘易斯·卡罗尔而享誉国际，卡罗尔将其塑造成了一个角色。 爱丽丝梦游仙境 （1865年）。卡罗尔笔下的渡渡鸟带有有趣的传记色彩：查尔斯·路特维奇·道奇森（卡罗尔的真名）说话略有口吃，他习惯用“渡渡鸟道奇森”来介绍自己——因此，据几位传记作家所述，作者便选择了渡渡鸟作为故事中的化身。这本书在全球范围内的成功使渡渡鸟在西方人的想象中成为已灭绝动物的典型代表，有时甚至成为一句常用语： 死得像渡渡鸟一样。“Dead as a dodo”现在已成为英语中常用的表达方式，用来指代已经彻底消失的事物。

此后，这种鸟激发了无数文学作品、漫画、动画电影和电子游戏的创作灵感。在电影中，它出现在许多家庭电影中，例如…… 冰期在某个地方，它成了一个反复出现的笑话的主题；在科学文献中，几乎所有关于人类活动导致物种灭绝的著作都会引用它，从大卫·夸曼的开创性著作开始。 渡渡鸟之歌 （1996 年）到最近关于人类世的研究。

旅游和商业标志

在毛里求斯，渡渡鸟无处不在：自1963年酿造以来便以渡渡鸟为标志的凤凰啤酒瓶身上，渡渡鸟的形象深入人心；纪念品商店里，渡渡鸟以毛绒玩具、小雕像、T恤衫和存钱罐的形式出现；公司标志上，餐厅招牌上，以及当地产品的包装上，都印着渡渡鸟的图案。这种无处不在的商业化有时被批评为对渡渡鸟的轻视，甚至是对这种曾被毛里求斯人的祖先（更确切地说是荷兰殖民者及其后继者）帮助灭绝的物种的一种自相矛盾的商品化。但这同时也证明了毛里求斯人对这种他们从未见过的动物有着一种深厚而独特的感情，这使得渡渡鸟成为研究民族认同与自然遗产之间关系的一个经典案例。

当然，如今已不存在活的渡渡鸟了。但毛里求斯有好几个地方可以让游客了解渡渡鸟的历史，参观它的遗骸，观察重建的生态系统，或者欣赏等比例复制品。以下是几个主要的景点。

路易港自然历史博物馆

对于任何对渡渡鸟感兴趣的人来说，这里绝对是必游之地。它位于路易港市中心，靠近公司花园，坐落在历史悠久的毛里求斯学院大楼内。 路易港自然历史博物馆 博物馆内藏有一具根据在马雷奥松日（Mare aux Songes）发现的真骨重建的渡渡鸟骨架，以及一系列图版、绘画和复制品，追溯了这种鸟类的历史及其科学发现历程。该博物馆建于19世纪末，是印度洋地区最古老的博物馆之一。博物馆免费入场，通常是首都文化之旅的第一站。

白鹭岛

在东南海岸，与埃斯尼角隔海相望，艾格雷特岛 这座岛屿是毛里求斯野生动物基金会管理的自然保护区。该岛曾因伐木而遭到破坏，并被外来物种入侵，自20世纪80年代以来，这里实施了一项堪称典范的生态修复计划：清除入侵物种、重新种植特有树种，以及重新引入濒危物种，例如阿尔达布拉巨龟（作为已灭绝的毛里求斯陆龟的生态替代物种）。时长约两小时的导览游将带您一窥渡渡鸟曾经栖息的森林景象。岛上竖立着一座渡渡鸟的等身雕像，以纪念它曾经的存在。当地导游会讲述渡渡鸟灭绝的故事，以及正在进行的生态修复计划所带来的积极影响。

香草自然公园

在岛屿南部的鳗鱼河（Rivière des Anguilles）， 香草自然公园 这里饲养着世界上数量最多的圈养巨龟之一，以及各种毛里求斯和国际野生动物（鳄鱼、狐猴、爬行动物等）。该公园成立于1985年，还设有渡渡鸟主题区，展出等比例复制的渡渡鸟模型、科普展板以及关于岛上历史物种灭绝的展览。它是路易港博物馆的绝佳补充，尤其适合家庭和带孩子游览。

马埃堡历史博物馆

该建筑位于马埃堡镇入口处一栋始建于18世纪的殖民时期建筑内。 马埃堡国家历史博物馆 博物馆专门辟出一部分藏品来展示荷兰殖民时期以及欧洲人与毛里求斯野生动物的首次接触。其中包括一些渡渡鸟骨骼遗骸和当时的插图，所有这些都置于该岛更广泛的殖民历史背景下进行解读。博物馆免费入场。

弗雷德里克·亨德里克堡和梦之池

仍然在东南部，马埃堡以北几公里处， 弗雷德里克·亨德里克堡 老港是荷兰第一个永久定居点的所在地，也是最终导致渡渡鸟灭绝的变革的开端。港内的小型博物馆讲述了这段历史，并展出了在此发现的考古文物。几公里外便是玛雷奥松日（Mare aux Songes），这是一处古生物遗址，已知的大部分渡渡鸟骨骼都出土于此。遗址本身不对公众开放，地表也没有什么可看的，但它与老港的距离赋予了此次参观某种地理上的连贯性——人们会明白，正是在这座岛屿的这个角落，在老港湾附近，渡渡鸟的命运实际上已被注定。

国家公园有助于了解生态系统

为了解渡渡鸟的栖息地是什么样子，需要参观…… 黑河峡谷国家公园这片区域保留着毛里求斯仅存的一些原生森林，尤其令人叹为观止。多条步道让游客可以穿越修复后的植被区域，观察幸存的特有植物。 奥斯特洛格山谷特有花园岛屿中心还设有毛里求斯原生植物的教育展示区，交通便利，指示牌清晰。

一个已经具体化的问题

长期以来，复活已灭绝物种的想法一直局限于科幻小说，但随着基因工程的进步，特别是2010年代开发的CRISPR-Cas9基因组编辑技术，复活已灭绝物种的想法开始成为一项严肃的科学项目。2022年公布的渡渡鸟全基因组测序标志着一个重要的里程碑：人们首次获得了这种鸟类的完整基因蓝图，虽然它并不完美，但已经可以用于研究。

美国公司Colossal Biosciences由企业家本·拉姆和哈佛大学遗传学家乔治·丘奇于2021年创立，该公司此前已因“复活”猛犸象和塔斯马尼亚虎的项目而闻名。2023年1月，该公司宣布计划开展渡渡鸟的复活项目。古基因组学领域的全球顶尖专家、遗传学家贝丝·夏皮罗于2024年加入该公司，担任首席科学家。该项目计划对尼科巴鸽的原始生殖细胞（PGCs）进行基因编辑（该技术专门针对鸟类的生殖生物学），逐步将其与渡渡鸟的基因组进行比对，然后将其植入宿主鸟类胚胎中，由宿主鸟类孵化并孵化出幼鸟。

重大障碍

即使假设技术上可行，仍然存在几个重大困难。古代DNA总是会降解，而且已测序的渡渡鸟基因组仍然是一个不完美的计算机组装——它可能缺少数百个基因，而且精确重建调控区域也十分困难。

鸟类的生殖生物学也大大增加了这项工作的复杂性。与哺乳动物不同，核移植克隆技术在哺乳动物中已相对成熟，而鸟蛋并不适合进行此类技术。必须使用原始生殖细胞（PGC），这涉及一系列操作：从尼科巴鸽中提取PGC，对其进行基因编辑使其更接近渡渡鸟的基因组，将其重新注射到宿主胚胎中，筛选出生殖系经过正确修改的个体，并将这些个体进行交配以获得第一代“渡渡鸟”。目前正在岩鸽身上开展这些技术的初步研究工作（哥伦巴·利维亚），在实验室中更容易研究。

最后，这或许是最根本的难题：一只从蛋里孵化出来的鸟，即使是基因上属于“渡渡鸟”的，在生态学意义上也并非渡渡鸟。它缺乏后天习得的行为、野生种群内的文化传承，更重要的是，它所进化的生态系统——一个如今已基本消失的生态系统。渡渡鸟曾经传播的树木、它赖以生存的植物以及与它互动的昆虫，如今都只剩下零星的残迹。

伦理辩论

该项目提出的问题远不止技术层面。我们是否应该投入大量资金去复活一个三个世纪前就已灭绝的物种，而不是去保护那些目前正面临威胁的物种？如果将一种动物重新引入一个已经发生巨大变化的生态系统，而它的生态伙伴本身已经消失，导致其灭绝的入侵物种却依然繁衍生息，那么这种动物的生存状况又会如何？“复活灭绝物种”的承诺是否会削弱人们对保护工作的紧迫感，因为它暗示着物种灭绝是可以逆转的，因此任由现有物种消失也就不那么严重了？

这些争论远未结束，在科学界内部，传统自然保护主义者——他们认为用于复活灭绝物种的资金和媒体关注应该更好地用于保护现存物种——与更为热情的生物学家们针锋相对，后者将新的生物技术视为修复现代性造成的部分生态破坏的又一工具。毛里求斯野生动物基金会的几位官员对“巨型生物复活计划”（Colossal project）持谨慎态度，重申毛里求斯的首要任务仍然是保护现存的特有物种，其中许多物种正濒临灭绝。

幸存的特有物种

尽管近几个世纪以来经历了大规模物种灭绝，毛里求斯仍然拥有非凡的特有生物多样性。自20世纪70年代以来，该岛已成为一些世界上最先进的保护技术的试验场。目前，岛上几种特有鸟类正受到积极保护。

毛里求斯隼（斑点猎鹰小型特有隼类鹰隼或许是最具代表性的例子。到20世纪70年代中期，全球已知个体数量锐减至仅剩四只，使其成为地球上最濒危的物种之一。得益于威尔士生物学家卡尔·琼斯及其团队的不懈努力，他们制定了一项卓有成效的圈养繁殖和放归计划，如今野生鹰隼的数量已恢复到数百只。这堪称现代自然保护领域最伟大的成功案例之一。

莫里斯的回声或莫里斯的鹦鹉（鹦鹉上世纪八九十年代，人们也用类似的方法在最后一刻拯救了特有的粉红鸽鹦鹉。梅氏拟水母），岛上唯一幸存的特有鸽子——渡渡鸟的另一个远亲——在 20 世纪 80 年代也濒临灭绝，已知个体不足 20 只，如今已恢复到 500 多只。

爬行动物方面，有蟒蛇。圆岛 （杜苏米耶里卡萨雷亚），一种仅在毛里求斯北部这个小岛上生存的特有蛇类，以及几种特有壁虎，如特尔费尔石龙子（特尔法里氏莱奥洛皮斯玛毛里求斯的植物群落虽然发生了深刻的变化，但仍保留着六百多种特有植物，其中一些是世界上最稀有的物种，目前正在开展繁殖和重新引入活动。

毛里求斯野生动物基金会

毛里求斯的自然保护工作主要依赖于毛里求斯野生动物基金会（MWF）的工作。该基金会成立于1984年，是一个本土组织，此后一直领导着世界上一些最有效的物种保护项目。MWF负责管理艾格雷特岛自然保护区，监督圈养繁殖项目，协调近海岛屿的入侵物种清除工作，并在毛里求斯开展了大量的公众意识提升和教育工作。MWF与多个国际组织合作，其中最值得一提的是德雷尔野生动物保护信托基金。该基金由作家兼博物学家杰拉尔德·德雷尔创立，他很早就对毛里求斯的野生动物产生了浓厚的兴趣。

栖息地恢复

多个保护区是就地保护工作的重点。黑河峡谷国家公园成立于1994年，位于岛屿西南部，占地约6500公顷，是岛上最后一片重要的原生森林所在地。位于东北部的布拉多国家公园则保护着另一片森林和湿地。几个近海小岛——圆岛、白鹭岛、蛇岛和东岛——正在进行密集的生态修复项目，其中系统地清除入侵物种（老鼠、兔子、山羊）通常是这些岛屿生态修复的第一步。

这项工作耗时漫长、成本高昂，有时还会引发局部争议——物种的根除，即使是入侵物种，也会引发重大的伦理和后勤问题。但它已初见成效：这些修复岛屿上的特有物种数量正在恢复，而且当入侵物种的压力显著降低时，本地植被也出现了自然再生现象。

渡渡鸟教会了我们什么

渡渡鸟的灭绝已成为全球范围内人类活动导致物种灭绝的典型案例。它揭示了保护生物学中几个至关重要的原则。首先，岛屿物种尤其脆弱，因为它们在没有某些捕食者的情况下进化，因此并不适应这些捕食者——这一观察结果如今适用于世界上所有的大洋岛屿，这些岛屿的物种灭绝率仍然异常高。

其次，灭绝因素的协同作用也值得关注：栖息地破坏或捕食本身可能不足以彻底消灭渡渡鸟——正是二者的结合才最终导致了它们的灭绝。这一教训对当今的自然保护仍然至关重要：孤立地看待单一威胁往往是不够的；必须在多个方面同时采取行动。

最后，预防比紧急措施更为重要，入侵物种的破坏性作用至今仍是世界岛屿生态系统物种灭绝的主要原因之一——在某些地区甚至超过了直接的栖息地破坏。

在毛里求斯，这些教训被转化为具体的行动。每一次前往艾格雷特岛的游览、每一次向毛里求斯野生动物基金会的捐款、每一张博物馆或国家公园的门票、毛里求斯学校开展的每一个教育项目，都为保护它们做出了贡献。颇具讽刺意味的是，渡渡鸟死后比活着时更有价值：它的灭绝如今成为一种持续的警示，在毛里求斯乃至全世界都是如此。

渡渡鸟是什么时候灭绝的？

最后一次可靠的观测记录可追溯到1660年至1680年。该物种被认为在17世纪末灭绝，距离第一批荷兰殖民者于1598年登陆还不到一个世纪。最近的一项统计分析将该物种可能的灭绝日期定在1690年左右。

渡渡鸟会飞吗？

不。渡渡鸟的飞行祖先在数百万年前就到达了毛里求斯，由于没有陆地捕食者，它们逐渐失去了飞行能力。当欧洲人发现渡渡鸟时，它只剩下退化的翅膀，无法飞行了。

渡渡鸟真的很笨吗？

不。这种名声源于一个单一的行为特征：完全没有对人类的本能恐惧，这是在没有陆地捕食者的情况下进化而来的必然结果。然而，历史观察却将其描述为一种好奇且具有学习能力的鸟类，而现代的复原研究则将其描绘成一种敏捷且生态适应性强的动物。

渡渡鸟现存最近的近亲是什么？

尼科巴鸽（卡洛纳斯尼科巴卡渡渡鸟是一种羽毛闪闪发光的鸟类，至今仍生活在东南亚岛屿上。它与现代人类拥有共同的祖先。这一关系于2002年通过分子遗传学方法确定，并于2022年通过渡渡鸟基因组的完整测序得到证实。

在毛里求斯哪里可以看到渡渡鸟的骨架？

路易港自然历史博物馆收藏着一具根据在松日海（Mare aux Songes）发现的真实骨骼重建的骨架，是所有到访该岛游客的必游之地。马埃堡国家历史博物馆也展出骨骼遗骸。

渡渡鸟有多重？

根据完整骨骼的重建，现代估计其体重在10至17公斤之间。早期文献中记载的较高数字（高达20-25公斤）可能反映的是欧洲观察到的过度喂养的圈养个体，或是处于换毛前期、脂肪储备丰富的个体。

为什么渡渡鸟会成为毛里求斯的象征？

因为它象征着毛里求斯岛独特的自然风貌——世界上其他任何地方都不存在这种植物——而且由于人类活动导致其灭绝，深刻地影响了毛里求斯人的身份认同。它出现在毛里求斯国徽（1906年启用，1968年独立时确认）和卢比上，至今仍是当地文化中无处不在的元素。

“dodo”这个词源自哪里？

关于这个名称的由来，目前有两种说法。一种说法是，这个名称源自葡萄牙语。 杜多 葡萄牙水手们用“头脑简单的”来形容这种鸟，因为他们觉得它缺乏警惕性。而对其他人来说，这个说法则源于荷兰语。 多达尔斯 （'cul-de-plomb'），指的是它蓬松的尾巴。早期的荷兰水手也称它为“cul-de-plomb”。 瓦尔格沃格尔 （“令人作呕的鸟”），指的是它那令人倒胃口的肉。

渡渡鸟真的可以复活吗？

尚未实现。渡渡鸟的完整基因组已于2022年完成测序，美国公司Colossal Biosciences正在开展一项复活计划，但仍存在诸多技术难题，且伦理问题依然突出。即便该计划最终成功，短期内也不太可能出现渡渡鸟。

留尼汪岛的独脚鸟是渡渡鸟的近亲吗？

根据最新研究，并非如此。长期以来被认为是渡渡鸟近亲的“留尼汪孤鹂”实际上是白鹮（孤鸟），与渡渡鸟没有密切关系。渡渡鸟真正的不会飞的近亲是罗德里格斯孤鸫（孤生佩佐法普斯），也在 18 世纪末消失了。

渡渡鸟是被猎杀到灭绝的吗？

不，这与一种由来已久的误解相反。狩猎确实存在，但并非导致渡渡鸟灭绝的主要原因——水手们认为渡渡鸟肉难以下咽，他们更喜欢吃巨龟。决定性因素是栖息地破坏（伐木），尤其是入侵物种（猪、鼠、猫、猴子）的引入，这些入侵物种彻底摧毁了渡渡鸟的繁殖能力。